Журнал о Медицине
rss новости rss статьи rss все архив
Словарь научных терминов

Пентозофосфатный цикл

ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ (пентозный путь, гексо-зомонофосфатный шунт, фосфоглюконатный путь), совокупность обратимых ферментативных р-ций, в результате к-рых происходит окисление глюкозы до CO2 с образованием восстановленного никотинамидадениндинуклеотид-фосфата (НАДФН) и H + , а также синтез фосфорилир. Сахаров, содержащих от 3 до 7 атомов С.

П. ц. осуществляется в цитозоле (жидкой фазе) клеток животных, растений (особенно в темноте) и микроорганизмов. У растений часть р-ций П. ц. участвует также в образовании гексоз при фотосинтезе.

РЕАКЦИИ ПЕНТОЗОФОСФАТНОГО ЦИКЛА И ФЕРМЕНТЫ ИХ КАТАЛИЗИРУЮЩИЕ

Номер р-ции на схеме

Р-ции

Фермент, катализирующий р-цию

1

6 Глюкозо-6-фосфат + 6 НАДФ http://www.pora.ru/image/encyclopedia/4/8/9/10489.jpeg6 6-Фосфоглюко-нолактон + 6 НАДФН + 6Н+

Глюкозо-6-фос-

фат-дегидроге-наза

2

6 6-Фосфоглюконолактонhttp://www.pora.ru/image/encyclopedia/4/9/0/10490.jpeg6 6-Фосфоглюконат

Лактоназа

3

6 6-Фосфоглюконат + 6 НАДФhttp://www.pora.ru/image/encyclopedia/4/9/1/10491.jpeg6 Риболозо-5-фосфат + 6 НАДФН + 6 H+ + 6CO2

6-Фосфоглюко-нат-дегидроге-наза

4

2 Рибулозо-5-фосфатhttp://www.pora.ru/image/encyclopedia/4/9/2/10492.jpeg2 Рибозо-5-фосфат

Пентозоизоме-раза

5

4 Рибулозо-5-фосфат http://www.pora.ru/image/encyclopedia/4/9/3/10493.jpeg 4 2-Ксилулозо-5-фосфат

Фосфорибулозо-эпимераза

6

2 Ксилолуозо-5-фосфат + 2 Рибозо-5-фосфатhttp://www.pora.ru/image/encyclopedia/4/9/4/10494.jpeg 2 Седогептулозо-7-фосфат + 2 Глиперальдегид-3-фосфат

Транскетолаза

7

2 Седогептулозо-7-фосфат + 2 Глицеральдегид-3-фосфатhttp://www.pora.ru/image/encyclopedia/4/9/5/10495.jpeg2 Эритрозо-4-фосфат + 2 Фруктозо-6-фосфат

Трансальдолаза

8

2 Ксилулозо-5-фосфат + 2 Эритрозо-4-фосфатhttp://www.pora.ru/image/encyclopedia/4/9/6/10496.jpeg 2 Глицеральдегид-3-фосфат + 2 Фруктозо-6-фосфат

Транскетолаза

9

Глицеральдегид-3-фосфатhttp://www.pora.ru/image/encyclopedia/4/9/7/10497.jpegДигидроксиацетон-фосфат

Триозофосфат-изомераза

10

Дигидроксиацетонфосфат + Глицеральдегид-3-фос-фатhttp://www.pora.ru/image/encyclopedia/4/9/8/10498.jpegФруктозо- 1 ,6-дифосфат

Альдолаза

11

Фруктозе- 1, 6- дифосфатhttp://www.pora.ru/image/encyclopedia/4/9/9/10499.jpegФруктозо-6-фосфат +

+http://www.pora.ru/image/encyclopedia/5/0/0/10500.jpeg

Фруктозо-бис-фосфатаза

12

5 Фруктозо-6-фосфатhttp://www.pora.ru/image/encyclopedia/5/0/1/10501.jpeg5 Глюкозо-6-фосфат

Гексозофосфат-изомераза

Суммарный процесс: 6 Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФhttp://www.pora.ru/image/encyclopedia/5/0/2/10502.jpeg5 Глюкозо-6-фос-фат+6 CO2 + 12 НАДФН +12H+ + http://www.pora.ru/image/encyclopedia/5/0/3/10503.jpeg

http://www.pora.ru/image/encyclopedia/5/0/4/10504.jpeg

Первая (окислит.) стадия П. ц. (р-ции 1-3, см. схему) осуществляется с образованием НАДФН (осуществляет восстановление субстратов в организме) и рибулозо-5-фос-фата, к-рый затем превращ. в рибозо-5-фосфат (все сахара находятся в D-форме), входящий в состав молекул ряда важнейших прир. соед. (нуклеиновых к-т, нуклеотидов и др.). На неокислит. стадии П. ц. (остальные р-ции) в результате взаимопревращения Сахаров образуются промежут. продукты гликолиза (фруктозо-6-фосфат, глицеральдегид-3-фосфат) и таким образом осуществляется обратимая связь П. ц. с гликолитич. путем метаболизма глюкозы.

В отличие от др. осн. путей метаболизма углеводов (гликолиза, трикарбоновых кислот цикла)функционирование П. ц. нельзя представить в виде линейной последовательности р-ций, приводящей непосредственно от 1 молекулы глюкозо-6-фосфата к 6 молекулам CO2. П. ц. характеризуется возможностью многообразных взаимопревращений его метаболитов, происходящих по неск. альтернативным путям. Р-ции отдельных стадий П. ц. (их стехиометрия) и суммарная р-ция цикла приведены в таблице.

Важная особенность П. ц. (в сравнении с др. путями метаболизма углеводов)-его гибкость. Если потребность в рибозо-5-фосфате значительно превышает потребность в НАДФН, то б.ч. глюкозо-6-фосфата по гликолитич. пути превращ. в глицеральдегид-3-фосфат, 1 молекула к-рого, вступая в р-ции с 2 молекулами фруктозо-6-фосфата, превращ. в 3 молекулы рибозо-5-фосфата (обращение р-ций 6-8).

В случаях, когда потребность в НАДФН и рибозо-5-фосфате сбалансирована, преобладающими становятся р-ции окислит, стадии П. ц. и р-ция 4. Суммарное ур-ние такого процесса:

Глюкозо-6-фосфат + 2 НАДФ + H2O http://www.pora.ru/image/encyclopedia/5/0/5/10505.jpegри-бозо-5-фосфат + 2 НАДФН + 2 H+ + CO2

Если потребность в НАДФН значительно превышает потребность в рибозо-5-фос-фате, происходит полное окисление глю-козо-6-фосфата до CO2, включающее окислит, стадию П. ц. и ресинтез глюкозо-6-фос-фата из фруктозо-6-фосфата по пути глю-конеогенеза (р-ции 1-4, 6, 10-12). В этом случае суммарное ур-ние р-ции:

Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ + 7 H2Ohttp://www.pora.ru/image/encyclopedia/5/0/6/10506.jpeg6CO2 + 12 НАДФН + 12 H+ + H3PO4

В условиях, когда потребность в НАДФН значительно превышает потребность в рибозо-5-фосфате, возможна реализация др. механизма, в соответствии с к-рым образующийся рибозо-5-фосфат превращ. не в глюкозо-6-фосфат, а в пиро-виноградную к-ту (пируват) в результате гликолиза фруктозо-6-фосфата и глице-ральдегид-3-фосфата, образующихся в р-циях 6-8. При этом образуются НАДФН, НАДН (восстановленная форма никотинамидадениндинуклеотида) и АТФ по суммарному ур-нию:

3 глюкозо-6-фосфат + 6 НАДФ + 5 НАД + + 5 H3PO4 + 8 АДФhttp://www.pora.ru/image/encyclopedia/5/0/7/10507.jpeg5 пируват + 3 CO2 + + НАДФН + 5 НАДН + 8 АТФ + 2 H2O + 8H +

HАД - окисленная форма НАДН, АДФ-аденозиндифосфат Образующаяся пировиноградная к-та может далее претерпевать превращ. в цикле трикарбоновых к-т (при этом образуется АТФ) в др. р-циях в обмене в-в.

Регуляция направленности р-ций в П. ц. осуществляется гл. обр. ферментами, участвующими в этом цикле: избыток того или иного субстрата подавляет активность фермента, катализирующего его синтез, или активирует фермент, катализирующий его трансформацию в др. соединение.

Относит. кол-ва глюкозы, превращающиеся через П. ц., неодинаковы в разных тканях. В мышцах скорость П. ц. очень низка, а в печени не менее 30% CO2 образуется при окислении глюкозы в П. ц. В др. тканях, где активно проходит биосинтез жирных к-т и стероидов (семенниках, жировой ткани, лейкоцитах, коре надпочечников, молочной железе), доля П. ц. в окислит. метаболизме глюкозы также очень значительна.

Интенсивность П. ц. зависит от функцион. состояния ткани и от гормонального статуса (напр., в печени резко снижается при голодании из-за инактивации дегидрогеназ П. ц. и восстанавливается вскоре после кормления). Скорость П. ц. регулируется в первую очередь концентрацией НАДФН. Обе дегидрогеназы П. ц. (р-ции 1 и 3) чувствительны к изменению величины отношения НАДФ/НАДФН: при его величине 0,02 активность дегидрогеназ в печени максимальна, а при величине 0,01 снижается на 90%. Интенсивный П. ц. происходит в эритроцитах, что связано с необходимостью НАДФН-зависимого восстановления глутатиона кофактора глутатионредуктазы эритроцитов.

Нарушения функционирования нек-рых ферментов П. ц. приводят к развитию тяжелых заболеваний человека. Недостаточность глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы в эритроцитах служит причиной лек. гемолитич. анемии, а снижение активности транскетолазы в результате нарушения ее способности связывать тиамин приводит к развитию нервно-психич. расстройства синдрома Вернике Корсакова.

Открытие О. Варбугом в 1931 фермента глюкозо-6-фос-фат-дегидрогеназы, катализирующего первую р-цию П. ц., сделало возможным его полную расшифровку, к-рую осуществили F Дикенс, Ф. Липман, Э. Рэкер и Б. Хорекер.

Лит Основы биохимии, пер. с англ., т. 2. M.. 1981.c 599 608; Страйер Л.. Биохимия, пер с анг.1 .т 2. M , 1985, с 95 105: Reflections on biochemistry, Oxf., 1976







Здоровье и профилактика Акушерство и гинекология Стоматология Красота Зрение Энциклопеди Адреса Реклама
Видео